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この研究では、世界中の148の民族グループのスキャンデータに基づいた幾何学的相同性モデルを使用して、人間の頭蓋形態の地域の多様性を評価しました。この方法では、テンプレートフィッティングテクノロジーを使用して、反復的な最も近いポイントアルゴリズムを使用して非剛性変換を実行することにより、相同メッシュを生成します。 342の選択された相同モデルに主成分分析を適用することにより、全体のサイズの最大の変化が見つかり、南アジアの小さな頭蓋骨で明確に確認されました。 2番目に大きい違いは、神経頭蓋の長さと幅と幅の比であり、アフリカ人の細長い頭蓋骨と北東アジア人の凸の頭蓋骨とのコントラストを示しています。この成分が顔の輪郭とはほとんど関係がないことは注目に値します。北東アジア人の頬を突き出ている頬やヨーロッパ人のコンパクト上顎骨などの有名な顔の特徴が再確認されました。これらの顔の変化は、頭蓋骨の輪郭、特に前頭および後頭部の骨の傾向の程度と密接に関連しています。アロメトリックパターンは、全体的な頭蓋骨サイズと比較して顔の割合で見つかりました。より大きな頭蓋骨では、多くのネイティブアメリカンや北東アジア人で実証されているように、顔のアウトラインはより長く、狭くなる傾向があります。私たちの研究には、気候や食事条件などの頭蓋形態に影響を与える可能性のある環境変数に関するデータは含まれていませんが、相同頭蓋パターンの大規模なデータセットは、骨格表現型特性のさまざまな説明を求めるのに役立ちます。
人間の頭蓋骨の形の地理的違いは長い間研究されてきました。多くの研究者は、環境適応および/または自然選択の多様性、特に気候因子1,2,3,4,5,6,7または栄養状態に応じて咀astic機能5,8,9,10、11,12を評価しています。 13。。さらに、一部の研究では、中性遺伝子変異によって引き起こされるボトルネック効果、遺伝子ドリフト、遺伝子の流れ、または確率的進化プロセスに焦点を合わせています14,15,16,17,18,19,20,21,22,23。たとえば、より広くて短い頭蓋金丸の球状の形状は、アレンの規則24に従って選択的圧力への適応として説明されています。 。さらに、BergmannのRule26を使用した研究では、頭蓋骨のサイズと温度3,5,16,25,27の関係を説明しており、熱損失を防ぐために全体のサイズが寒い地域で大きくなる傾向があることを示唆しています。 cran骨孔および顔面骨の成長パターンに対する咀asticストレスの機械的影響は、料理文化または農民と狩猟採集業者の自給自足の違いに起因する食事状態8,9,11,12,28に関連して議論されています。一般的な説明は、噛む圧力の低下が顔の骨と筋肉の硬さを低下させるということです。いくつかのグローバルな研究により、頭蓋骨形状の多様性を、主に環境適応ではなく、中立遺伝的距離の表現型の結果に関連付けられています21,29,30,31,32。頭蓋骨形状の変化の別の説明は、等尺性またはアロメトリック成長の概念に基づいています6,33,34,35。たとえば、より大きな脳は、いわゆる「ブロカのキャップ」領域に比較的広い前頭葉を持っている傾向があり、前頭葉の幅が増加します。さらに、頭蓋骨の形状の長期的な変化を調べる研究では、高さ33の増加に伴い、上腕球性性傾向（頭蓋骨がより球形になる傾向）が見られました（頭蓋骨がより球形になる傾向）。
頭蓋の形態に関する研究の長い歴史には、頭蓋形状の多様性のさまざまな側面に関与する根本的な要因を特定しようとする試みが含まれます。多くの初期の研究で使用されている従来の方法は、MartinまたはHowellの定義36,37を使用して、しばしば二変量線形測定データに基づいていました36,37。同時に、上記の研究の多くは、空間3D幾何学形態計測（GM）テクノロジー5,7,10,11,12,12,13,17,20,27,34,35,35,35,35,35,35,35,38に基づいて、より高度な方法を使用しました。 39。たとえば、曲げエネルギーの最小化に基づいたスライディングセミランドマーク法は、トランスジェニック生物学で最も一般的に使用される方法でした。曲線または表面に沿ってスライドすることにより、各サンプルにテンプレートの半土地を投影する38,40,41,42,43,44,45,46を投影します。このような重ね合わせ方法を含めて、ほとんどの3D GM研究では、一般化されたプロクラスト分析、反復最寄りのポイント（ICP）アルゴリズム47を使用して、形状の直接的な比較と変化のキャプチャを可能にします。あるいは、Thin Plate Spline（TPS）48,49メソッドは、メッシュベースの形状にSemilandmarkアライメントをマッピングするための非剛性変換方法としても広く使用されています。
20世紀後半から実用的な3D全身スキャナーの開発により、多くの研究では、サイズ測定に3D全身スキャナーを使用しています50,51。スキャンデータを使用して体の寸法を抽出しました。これには、表面形状をポイントクラウドではなく表面として記述する必要があります。パターンフィッティングは、コンピューターグラフィックスの分野でこの目的のために開発された手法であり、表面の形状は多角形のメッシュモデルによって記述されています。パターンフィッティングの最初のステップは、テンプレートとして使用するメッシュモデルを準備することです。パターンを構成する頂点のいくつかはランドマークです。次に、テンプレートが変形し、表面に適合して、テンプレートとポイントクラウド間の距離を最小限に抑えながら、テンプレートのローカルシェイプ機能を保持します。テンプレート内のランドマークは、ポイントクラウドのランドマークに対応しています。テンプレートのフィッティングを使用して、すべてのスキャンデータは、同じ数のデータポイントと同じトポロジを持つメッシュモデルとして説明できます。正確な相同性は画期的な位置にのみ存在しますが、テンプレートのジオメトリの変化が小さいため、生成されたモデル間に一般的な相同性があると想定できます。したがって、テンプレートのフィッティングによって作成されたグリッドモデルは、相同性モデルと呼ばれることもあります52。テンプレートのフィッティングの利点は、テンプレートを変形させて、表面に空間的に近くにあるが、それから遠く離れたターゲットオブジェクトのさまざまな部分に調整できることです（たとえば、それぞれに影響を与えることなく頭蓋他の。変形。このようにして、テンプレートは胴体や腕などの分岐オブジェクトに固定でき、肩は立っている位置にあります。テンプレートフィッティングの欠点は、繰り返し反復の計算コストが高いことですが、コンピューターのパフォーマンスの大幅な改善のおかげで、これはもはや問題ではありません。主成分分析（PCA）などの多変量解析手法を使用してメッシュモデルを構成する頂点の座標値を分析することにより、分布の任意の位置で表面形状と仮想形状全体の変化を分析することができます。受け取ることができます。計算と視覚化53。現在、テンプレートフィッティングによって生成されたメッシュモデルは、さまざまなフィールドで形状分析で広く使用されています52,54,55,56,57,58,59,60。
柔軟なメッシュ記録技術の進歩は、CTよりも高解像度、速度、モビリティでスキャンできるポータブル3Dスキャンデバイスの迅速な発展と相まって、場所に関係なく3D表面データを簡単に記録できるようになりました。したがって、生物学的人類学の分野では、このような新しい技術は、この研究の目的である頭蓋骨標本を含む人間の標本を定量化して統計的に分析する能力を高めます。
要約すると、この研究では、テンプレートマッチング（図1）に基づいた高度な3D相同性モデリングテクノロジーを使用して、世界中の世界中の148の集団から選択された342の頭蓋骨標本を評価します。頭蓋形態の多様性（表1）。頭蓋骨の形態の変化を説明するために、生成した相同性モデルのデータセットにPCAと受信機の動作特性（ROC）分析を適用しました。この調査結果は、地域のパターンや変化の順序の減少、頭蓋セグメント間の相関した変化、および異種動向の存在など、頭蓋形態の世界的な変化のより良い理解に貢献します。この研究は、頭蓋形態に影響を与える可能性のある気候または食事条件に表される外因性変数に関するデータに対処していませんが、我々の研究で文書化された頭蓋形態の地理的パターンは、頭蓋変異の環境、生体力学、および遺伝的要因を探るのに役立ちます。
表2は、342の相同スカルモデルの17,709の頂点（53,127 XYZ座標）の標準化されていないデータセットに適用された固有値とPCA寄与係数を示しています。その結果、14の主要なコンポーネントが特定され、その貢献度は総分散が1％を超え、分散の合計シェアは83.68％でした。 14の主成分の負荷ベクトルは補足表S1に記録されており、342の頭蓋骨サンプルについて計算されたコンポーネントスコアを補足表S2に示します。
この研究では、2％を超える貢献度で9つの主要な成分を評価しましたが、その一部は頭蓋形態における実質的かつ重要な地理的変動を示しています。図2は、ROC分析から生成されたプロット曲線をプロットして、主要な地理的単位（たとえば、アフリカ諸国と非アフリカ諸国の間）におけるサンプルの各組み合わせを特徴付けるまたは分離するための最も効果的なPCAコンポーネントを示しています。このテストで使用されているサンプルサイズが小さいため、ポリネシアの組み合わせはテストされませんでした。 AUCおよびROC分析を使用して計算されたその他の基本統計の違いの重要性に関するデータを補足表S3に示します。
ROC曲線は、342個の男性の相同スカルモデルで構成される頂点データセットに基づいた9つの主成分推定値に適用されました。 AUC：各地理的組み合わせを他の総組み合わせと区別するために使用される0.01％の有意性の曲線下面積。 TPFは真の陽性（効果的な差別）であり、FPFは偽陽性（無効な差別）です。
ROC曲線の解釈は、以下に要約されており、比較グループを区別できるコンポーネントのみに焦点を当て、0.001未満の確率で大規模または比較的大きなAUCと高いレベルの有意性を持ちます。主にインドのサンプルで構成される南アジアの複合体（図2a）は、他のコンポーネント（PC1）が他のコンポーネントと比較して大幅に大きいAUC（0.856）を持っているという点で、他の地理的に混合されたサンプルとは大きく異なります。アフリカの複合体（図2B）の特徴は、PC2の比較的大きなAUC（0.834）です。 Austro-Melanesians（図2C）は、比較的大きなAUC（0.759）でPC2を介してサハラ以南のアフリカ人に同様の傾向を示しました。ヨーロッパ人（図2D）は、PC2（AUC = 0.801）、PC4（AUC = 0.719）、PC6（AUC = 0.671）の組み合わせで明らかに異なります。 0.714が大きく、PC3との違いは弱い（AUC = 0.688）。以下のグループは、より低いAUC値とより高い有意水準でも同定されました：PC7（AUC = 0.679）、PC4（AUC = 0.654）、PC1（AUC = 0.649）の結果は、特定のネイティブアメリカン（図2F）を示しましたこれらのコンポーネントに関連する特性は、PC3（AUC = 0.660）およびPC9（AUC = 0.663）で区別された東南アジア人（図2G）ですが、中東からのサンプルのパターン（北アフリカを含む）のパターンは対応しました。他の人と比較して、大きな違いはありません。
次のステップでは、高度に相関した頂点を視覚的に解釈するために、図3に示すように、0.45を超える高負荷値を持つ表面の領域はx、y、z座標情報で色付けされています。赤い領域は、と高い相関を示しています。 X軸座標は、水平方向の横方向に対応します。緑の領域はy軸の垂直座標と高度に相関しており、濃い青色の領域はz軸の矢状座標と高度に相関しています。ライトブルー領域は、y座標軸とz座標軸に関連付けられています。ピンク - XおよびZ座標軸に関連付けられた混合領域。黄色 - xおよびy座標軸に関連する面積。白い領域は、反射されるx、y、z座標軸で構成されています。したがって、この負荷値のしきい値では、PC 1は主に頭蓋骨の表面全体に関連しています。このコンポーネント軸の反対側にある3つのSD仮想スカル形状もこの図に示されており、ゆがんだ画像を補足ビデオS1に提示して、PC1に全体的な頭蓋骨サイズの因子が含まれていることを視覚的に確認します。
PC1スコアの頻度分布（通常の適合曲線）、頭蓋骨表面のカラーマップはPC1頂点と高度に相関しています（この軸の反対側の大きさに対する色の説明は3 sdです。 50 mmの。
図3は、9つの地理的単位について個別に計算された個々のPC1スコアの頻度分布プロット（通常の適合曲線）を示しています。 ROC曲線の推定値（図2）に加えて、南アジア人の推定値は、他の地域グループの頭蓋骨よりも小さいため、左にある程度ゆがんでいます。表1に示されているように、これらの南アジア人は、アンダマン諸島とニコバル諸島、スリランカ、バングラデシュを含むインドの民族グループを代表しています。
寸法係数はPC1で見つかりました。高度に相関した領域と仮想形状の発見により、PC1以外のコンポーネントのフォーム因子が解明されました。ただし、サイズ係数が常に完全に排除されるとは限りません。 ROC曲線（図2）を比較することで示されているように、PC2とPC4が最も識別的で、PC6とPC7がそれに続きました。 PC3とPC9は、サンプル集団を地理的単位に分割するのに非常に効果的です。したがって、これらのコンポーネント軸のペアは、各コンポーネントと高度に相関するPCスコアと色表面の散布図、ならびに3 SDの反対側の寸法を備えた仮想形状変形を概略的に示しています（図4、5、6）。これらのプロットに表される各地理単位からのサンプルの凸船体のカバレッジは約90％ですが、クラスター内にある程度のオーバーラップがあります。表3に、各PCAコンポーネントの説明を示します。
9つの地理的単位（上）および4つの地理的単位（下）の頭蓋骨のPC2およびPC4スコアの散布図は、各PCと高度に相関する頂点の頭蓋骨表面色のプロット（X、Y、Zと比較して）。軸の色の説明：テキストを参照）、およびこれらの軸の反対側の仮想形式の変形は3 SDです。スケールは、直径50 mmの緑色の球体です。
PC6およびPC7の散布図は、9つの地理的単位（上）および2つの地理的ユニット（下）の頭蓋個人のスコアスコア、各PC（X、Y、Zと比較して）と高い相関がある頂点の頭蓋表面色プロット。軸の色の説明：テキストを参照）、およびこれらの軸の反対側の仮想形式の変形は3 SDです。スケールは、直径50 mmの緑色の球体です。
PC3およびPC9の散布図は、9つの地理的単位（上）および3つの地理的ユニット（下）の頭蓋骨のスコア、および各PCカラー解釈と高度に相関する頂点の頭蓋骨表面（x、y、z軸に対する）の色プロット（ ： cm 。テキスト）、および3 SDの大きさのこれらの軸の反対側の仮想形状変形。スケールは、直径50 mmの緑色の球体です。
PC2とPC4のスコアを示すグラフ（図4、補足ビデオS2、変形した画像を示すS3）では、荷重のしきい値が0.4よりも高く設定されているときに表面の色マップも表示されます。 PC2値総負荷はPC1よりも少ない。
Z軸（濃い青）に沿った矢状方向の前頭葉と後頭葉の伸長、ピンクの冠状方向（赤）の頭頂葉、オマチプリ（緑）のY軸、およびZ軸額の（濃い青）。このグラフは、世界中のすべての人々のスコアを示しています。ただし、多数のグループで構成されるすべてのサンプルが同時に一緒に表示される場合、散乱パターンの解釈は大量のオーバーラップのために非常に困難です。したがって、4つの主要な地理的ユニット（つまり、アフリカ、オーストララス系、ヨーロッパ、および北東アジア）のみから、サンプルはこのPCスコアの範囲内で3 SD仮想頭蓋変形でグラフの下に散らばっています。図では、PC2とPC4はスコアのペアです。アフリカ人とオーストリア・メラネシア人はより多く重複し、右側に分配されますが、ヨーロッパ人は左上に散らばっており、アジア人は左下に向かって集まる傾向があります。 PC2の水平軸は、アフリカ/オーストラリアのメラネシア人が他の人よりも比較的長い神経陣を持っていることを示しています。ヨーロッパと北東のアジアの組み合わせがゆるく分離されているPC4は、接合骨の相対的なサイズと投影、およびカルバリウムの横方向の輪郭に関連しています。スコアリングスキームは、ヨーロッパ人が比較的狭い上顎と接合体の骨、接合体アーチによって制限されているより小さな側頭窩空間、垂直に上昇した正面骨、および平らで低い後頭骨の骨を持っていることを示していますが、北東アジア人はより幅が広くより顕著な接合骨を持っている傾向があります。前頭葉は傾斜しており、後頭部骨の基部が上昇します。
PC6とPC7に焦点を当てる場合（図5）（補足ビデオS4、S5は変形した画像を示しています）、カラープロットは0.3を超える負荷値のしきい値を示しています。緑）。 Y軸）、側頭骨形状（青：YおよびZ軸）、および後頭骨形状（ピンク：XおよびZ軸）。額の幅（赤：X軸）に加えて、PC7は、頭頂肺胞（緑：Y軸）およびZ軸ヘッド形状の前部の高さ（濃い青）の高さと相関しています。図5の上部パネルでは、すべての地理的サンプルがPC6およびPC7コンポーネントスコアに従って分布しています。 ROCは、PC6にヨーロッパに固有の機能が含まれており、PC7はこの分析でネイティブアメリカンの機能を表していることを示しているため、これら2つの地域サンプルがこのコンポーネント軸のペアに選択的にプロットされました。ネイティブアメリカンは、サンプルに広く含まれていますが、左上隅に散らばっています。逆に、多くのヨーロッパのサンプルは右下隅にある傾向があります。ペアPC6とPC7は、ヨーロッパ人の狭い肺胞プロセスと比較的広い神経ranを表していますが、アメリカ人は狭い額、より大きな上顎、より幅の広い肺胞プロセスによって特徴付けられます。
ROC分析は、PC3および/またはPC9が東南アジアおよび北東アジアの個体群で一般的であることを示しました。したがって、スコアはPC3（Y軸の緑色の上面）とPC9（Y軸の緑色の下面）をペアにします（図6;補足ビデオS6、S7はモーフ化された画像を提供します）。 、これは、北東アジア人の高い顔の割合や東南アジア人の低い顔の形とは対照的です。これらの顔の特徴に加えて、いくつかの北東アジア人の別の特徴は後頭部の骨のラムダの傾きですが、一部の東南アジア人には狭い頭蓋骨があります。
主なコンポーネントの上記の説明とPC5およびPC8の説明は省略されています。これは、9つの主要な地理単位の間で特定の地域特性が見つからなかったためです。 PC5は、側頭骨の乳様突起プロセスのサイズを指し、PC8は全体的な頭蓋型の非対称性を反映しており、どちらも9つの地理的サンプルの組み合わせ間の平行変動を示しています。
個人レベルのPCAスコアの散布図に加えて、全体的な比較のためにグループ平均の散布図も提供します。この目的のために、148の民族グループからの個々の相同性モデルの頂点データセットから平均的な頭蓋相同性モデルが作成されました。 PC2およびPC4、PC6およびPC7、およびPC3とPC9のスコアセットの2変量プロットは、すべて148人のサンプルの平均頭蓋モデルとして計算された補足図S1に示されています。このように、散布図は各グループ内の個々の違いを隠し、基礎となる地域分布による頭蓋骨の類似性のより明確な解釈を可能にします。補足図S2は、各地理単位の全体的な平均モデルを示しています。
全体的なサイズ（補足表S2）に関連付けられたPC1に加えて、全体的なサイズと頭蓋骨の形状の間のアロメトリックな関係を、重心寸法と非正規化データからのPCA推定セットを使用して調べました。有意性テストのアロメトリック係数、一定の値、t値、およびp値を表4に示します。全体的な頭蓋サイズに関連する有意なアロメトリックパターン成分は、p <0.05レベルでの頭蓋形態では見られませんでした。
非正規化データセットに基づいてPCの推定値にいくつかのサイズ係数が含まれる可能性があるため、セントロイドサイズとCentroidサイズによって正規化されたデータセットを使用して計算されたPCスコアの間の異なる傾向をさらに調べました（PCAの結果とスコアセットは補足表S6に表示されます。 ）。 、c7）。表4は、アロメトリック分析の結果を示しています。したがって、有意なアロメトリック傾向は、PC6の1％レベルとPC10の5％レベルで見つかりました。図7は、ログ重心サイズの両端でのダミー（±3 SD）を使用したPCスコアと重心サイズのこれらの対数線形関係の回帰勾配を示しています。 PC6スコアは、頭蓋骨の相対的な高さと幅の比です。頭蓋骨のサイズが大きくなると、頭蓋骨と顔が高くなり、額、アイソケット、鼻孔が横方向に近づく傾向があります。サンプル分散のパターンは、この割合が通常、北東アジア人とネイティブアメリカンで見られることを示唆しています。さらに、PC10は、地理的領域に関係なく、ミッドフェイス幅の比例減少への傾向を示しています。
テーブルにリストされている重要なアロメトリック関係、形状コンポーネントのPCの割合（正規化されたデータから得られた）と重心サイズの間の対数線形回帰の勾配の場合、仮想形状変形は3 SDのサイズであり、 4の線の反対側。
脳の形態の変化の次のパターンは、相同3D表面モデルのデータセットの分析を通じて実証されています。 PCAの最初のコンポーネントは、全体的な頭蓋骨サイズに関連しています。インド、スリランカ、バングラデシュのアンダマン諸島からの標本を含む南アジア人の小さな頭蓋骨は、ベルクマンの生態地理学的規則または島の規則と一致する体の大きさが小さいためにあると考えられてきました613,5,16,25、 27,62。 1つ目は温度に関連しており、2つ目は生態学的ニッチの利用可能な空間と食品資源に依存します。形状のコンポーネントの中で、最大の変化は、頭蓋金丸の長さと幅の比です。この機能である指定されたPC2は、オーストリアメラネシア人とアフリカ人の比例して細長い頭蓋骨との間の密接な関係、および一部のヨーロッパ人と北東アジア人の球状の頭蓋骨との違いを説明しています。これらの特性は、単純な線形測定に基づいた多くの以前の研究で報告されています37,63,64。さらに、この特性は非アフリカ人の上腕球症に関連しており、これは長い間人体測定および骨類の研究で議論されてきました。この説明の背後にある主な仮説は、側頭筋の薄化などの乳腺の減少が、外側頭皮への圧力を低下させるということです。別の仮説には、頭の表面積を減らすことにより寒冷気候への適応が含まれ、アレンのルール16,17,25に従って、より球状の頭蓋骨が球形よりも表面積を最小限に抑えることを示唆しています。現在の研究の結果に基づいて、これらの仮説は、頭蓋セグメントの相互相関に基づいてのみ評価できます。要約すると、私たちのPCAの結果は、PC2（長い/徐相部成分）の負荷が顔の割合（相対上顎寸法を含む）と有意に関連していなかったため、頭蓋の長さ幅比が噛む状態に大きく影響されるという仮説を完全にはサポートしていません。および側頭窩の相対空間（側頭筋の体積を反映）。私たちの現在の研究では、頭蓋骨の形状と温度などの地質環境条件との関係は分析されませんでした。ただし、アレンの規則に基づいた説明は、寒冷気候地域の腕下枝の候補者を説明する候補仮説として考慮する価値があるかもしれません。
その後、PC4で有意なばらつきが発見され、北東アジア人が上顎骨と接合体骨に大きく顕著な接合骨があることを示唆しています。この発見は、接合体の骨の前方移動によって非常に寒い気候に適応したと考えられているシベリア人のよく知られている特定の特性と一致しており、副鼻腔の量と平らな顔65の量を増やします。私たちの相同モデルからの新しい発見は、ヨーロッパ人の頬の垂れ下がっていることは、前頭斜面の減少と、平らで狭い後頭骨とヌチャルの凹面に関連していることです。対照的に、北東アジア人は額を傾ける傾向があり、後頭部領域を育てています。幾何学的形態計測法35を使用した後頭骨の研究は、アジアとヨーロッパの頭蓋骨がアフリカ人と比較してより平坦なnuchal曲線と後頭部の位置を持っていることを示しています。ただし、PC2およびPC4およびPC3とPC9のペアの散布図は、アジア人の変動を大きく示しましたが、ヨーロッパ人は後頭部の平らな塩基とより低い後頭部によって特徴付けられました。研究間のアジアの特徴の矛盾は、北東アジアと東南アジアの広範なスペクトルから多数の民族グループをサンプリングしたため、使用された民族サンプルの違いによるものである可能性があります。後頭部骨の形状の変化は、しばしば筋肉の発達に関連しています。ただし、この適応的な説明は、額と後頭部の形状の相関関係を説明していません。これは、この研究で実証されていましたが、完全に実証されていない可能性は低いです。この点で、体重バランスと重心または頸部接合部（孔マグナム）またはその他の要因との関係を考慮する価値があります。
大きなばらつきを持つ別の重要な要素は、上顎および側頭窩で表される咀astic装置の開発に関連しています。これらの頭蓋セグメントの著しい削減は、他のどの地理的グループよりもヨーロッパ人を特徴づけています。この特徴は、農業および食品の準備技術の早期発達による顔面形態の安定性の低下の結果として解釈されており、強力な咀astic装置9,12,28,66なしで咀astic装置の機械的負荷を減らしました。咀function関数仮説によれば、28これには、頭蓋骨の底の屈曲の変化が、より鋭い頭蓋角とより球状の頭蓋屋根に伴います。この観点から見ると、農業集団はコンパクトな顔を持ち、下顎の突出が少なく、より球状の髄膜を持っている傾向があります。したがって、この変形は、乳房器官が減少したヨーロッパ人の頭蓋骨の外側形状の一般的な輪郭によって説明できます。しかし、この研究によれば、この解釈は複雑であるため、PC2の以前の解釈で考慮されているように、球体神経分泌と咀astic装置の発達の形態学的関係の機能的意義はあまり受け入れられません。
北東アジア人と東南アジア人の違いは、PC3とPC9に示すように、傾斜後の骨を備えた背の高い顔と狭い頭蓋底の短い顔のコントラストによって示されています。地球生態学的データが不足しているため、私たちの研究はこの発見について限られた説明のみを提供します。考えられる説明は、異なる気候または栄養状態への適応です。生態学的適応に加えて、北東アジアと東南アジアの個体群の歴史の局所的な違いも考慮されました。たとえば、東ユーラシアでは、2層モデルが、頭蓋形態計測データ67,68に基づいた解剖学的に現代の人間（AMH）の分散を理解するために仮定されています。このモデルによれば、「最初の層」、つまり更新世後期のAMH植民者の元のグループは、現代のオーストリア・メラネシア人（p。1層）のように、この地域の先住民族の住民から多かれ少なかれ直接降下しました。 、そしてその後、北東アジアの特性（第2層）を地域（約4、000年前）に持つ北部の農業人の大規模な混合物を経験しました。東南アジアの頭蓋の形状が地域の第1レベルの遺伝的遺伝性に一部依存する可能性があることを考えると、「2層」モデルを使用してマッピングされた「2層」モデルを使用してマッピングされた遺伝子フローが必要です。
相同モデルを使用してマッピングされた地理的単位を使用して頭蓋類似性を評価することにより、アフリカ以外のシナリオでAMFの基礎となる人口履歴を推測できます。骨格データとゲノムデータに基づいてAMFの分布を説明するために、多くの異なる「アフリカからの」モデルが提案されています。これらのうち、最近の研究は、アフリカ以外の地域のAMH植民地化が約177、000年前に始まったことを示唆しています。しかし、これらの初期化石の生息地は中東とアフリカ近くの地中海に限定されているため、この期間中のユーラシアにおけるAMFの長距離分布は不確実なままです。最も単純なケースは、ヒマラヤなどの地理的障壁を迂回するアフリカからユーラシアへの移動ルートに沿った単一の和解です。別のモデルは、インド洋沿岸に沿ってアフリカから東南アジアとオーストラリアに広がる複数の移動波を示唆しています。これらの研究のほとんどは、AMFが約60、000年前にアフリカをはるかに超えて広がっていることを確認しています。この点で、オーストラリアのメラネシア（パプアを含む）サンプルは、相同性モデルの主成分分析における他の地理シリーズよりもアフリカのサンプルと大きな類似性を示しています。この発見は、ユーラシアの南端に沿った最初のAMF分布グループがアフリカ22,68で直接発生したという仮説を支持しています。
アロメトリックの成長に関しては、重心サイズによって正規化された異なるデータセットから派生した形状成分を使用した分析は、PC6およびPC10の有意なアロメトリック傾向を示しました。両方のコンポーネントは、額の形状と顔の一部に関連しており、頭蓋骨のサイズが大きくなると狭くなります。北東アジア人とアメリカ人はこの特徴を持ち、比較的大きな頭蓋骨を持っている傾向があります。この発見は、以前に報告されたアロメトリックパターンと矛盾しています。このパターンでは、大きな脳がいわゆる「ブロカのキャップ」領域に比較的広い前頭葉があり、前頭葉幅が増加しました34。これらの違いは、サンプルセットの違いによって説明されます。私たちの研究では、現代の集団を使用した全体的な頭蓋サイズのアロメトリックパターンを分析し、比較研究では、脳のサイズに関連する人間の進化の長期的な傾向に対処しています。
顔のアロメトリーに関しては、生体認証データ78を使用した1つの研究では、顔の形状とサイズがわずかに相関する可能性があることがわかりましたが、私たちの研究では、より大きな頭蓋骨が背が高く、より狭い顔に関連する傾向があることがわかりました。ただし、生体認証データの一貫性は不明です。個体発生アロメトリーと静的アロメトリーを比較する回帰テストは、異なる結果を示します。高さの増加による球状の頭蓋骨形状へのアロメトリックな傾向も報告されています。ただし、高さデータは分析しませんでした。私たちの研究では、頭蓋球状の割合と全体的な頭蓋サイズ自体との相関関係を示すアロメトリックデータがないことが示されています。
私たちの現在の研究は、脳の形態に影響を与える可能性が高い気候または食事状態に表される外因性変数に関するデータを扱っていませんが、この研究で使用された相同3D頭蓋表面モデルの大規模なデータセットは、相関の表現型の形態変異を評価するのに役立ちます。食事、気候、栄養状態などの環境要因、および移動、遺伝子の流れ、遺伝子ドリフトなどの中立力。
この研究には、9つの地理的ユニットの148個の個体群から収集された342個のオスの頭蓋骨の標本が含まれていました（表1）。ほとんどのグループは地理的にネイティブの標本であり、アフリカ、北東/東南アジア、アメリカ（イタリック体に記載）の一部のグループは民族的に定義されています。多くの頭蓋標本は、漢字ツネヒコが提供するマーティン頭蓋測定の定義に従って、頭蓋測定データベースから選択されました。私たちは、世界のすべての民族グループから代表的な男性の頭蓋骨を選択しました。各グループのメンバーを特定するために、グループに属するすべての個人のグループ平均から37の頭蓋測定に基づいてユークリッド距離を計算しました。ほとんどの場合、平均から最小の距離で1〜4個のサンプルを選択しました（補足表S4）。これらのグループの場合、ハハラ測定データベースにリストされていない場合、一部のサンプルがランダムに選択されました。
統計的な比較のために、表1に示すように、148の集団サンプルを主要な地理的単位にグループ化しました。「アフリカン」グループは、サハラ以南の領域のサンプルのみで構成されています。北アフリカの標本は、同様の状態の西アジアの標本とともに「中東」に含まれていました。北東アジアのグループには、非ヨーロッパ系の人々のみが含まれており、アメリカのグループにはネイティブアメリカンのみが含まれています。特に、このグループは、さまざまな環境で、北米大陸と南アメリカ大陸の広大な地域に分配されています。ただし、複数の移動に関係なく、北東アジア起源であると考えられているネイティブアメリカンの人口統計学的歴史を考えると、この単一の地理的単位内の米国のサンプルを検討します。
高解像度3Dスキャナー（Shining 3d Co Ltd、最小解像度：0.5 mm、https：//www.shining3d.com/）を使用して、これらの対照的な頭蓋骨標本の3D表面データを記録し、メッシュを生成しました。メッシュモデルは約200,000〜400,000の頂点で構成され、付属のソフトウェアは穴と滑らかなエッジを埋めるために使用されます。
最初のステップでは、任意の頭蓋骨のスキャンデータを使用して、4485の頂点（8728ポリゴン面）で構成される単一テンプレートメッシュスカルモデルを作成しました。蝶形骨骨、腹側側頭骨、口蓋、上顎肺胞、歯で構成される頭蓋骨領域の基部は、テンプレートメッシュモデルから除去されました。その理由は、これらの構造が、翼状筋の表面やスタイロイドプロセス、歯の摩耗、および/または一貫性のない歯などの薄いまたは薄い鋭い部分のために、不完全または薄い鋭い部分のために完了するのが難しい場合があるからです。これは頸部の位置にとって解剖学的に重要な場所であり、頭蓋骨の高さを評価する必要があるため、ベースを含む孔マグナムの周りの頭蓋骨ベースは切除されていません。ミラーリングを使用して、両側に対称的なテンプレートを形成します。等方性メッシュを実行して、ポリゴナルの形状をできるだけ正常に変換します。
次に、HBMラグルソフトウェアを使用して、テンプレートモデルの解剖学的に対応する頂点に56のランドマークが割り当てられました。ランドマーク設定では、ランドマークポジショニングの正確性と安定性を確保し、生成された相同性モデルのこれらの場所の相同性を確保します。補足表S5および補足図S3に示すように、それらの特定の特性に基づいて特定できます。 BooksteinのDefinition81によると、これらのランドマークのほとんどは、3つの構造の交差点にあるタイプIランドマークであり、一部は最大曲率のポイントを持つタイプIIランドマークです。 Martinの定義36で線形頭蓋測定のために定義されたポイントから多くのランドマークが転送されました。342の頭蓋骨標本のスキャンされたモデルに対して同じ56のランドマークを定義しました。
補足図S4に示すように、スキャンデータとテンプレートを記述するために、ヘッド中心の座標系が定義されました。 XZプレーンは、左右の外聴覚管の上端の最高点（マーティンの定義：一部）を通過するフランクフルトの水平面です。 。 。 x軸は、左側と右側をつなぐ線で、x+は右側です。 YZ平面は、左右の部品の中央と鼻の根を通過します：Y+ UP、Z+前方。基準点（原点：ゼロ座標）は、YZ平面（ミッドプレーン）、XZ平面（フランクフォートプレーン）、XY平面（冠状面）の交差点に設定されています。
HBM-Rugleソフトウェア（Medic Engineering、Kyoto、http：//www.rugle.co.jp/）を使用して、56のランドマークポイントを使用してテンプレートフィッティングを実行して相同メッシュモデルを作成しました（図1の左側）。もともと日本の先進産業科学技術研究所のデジタルヒューマンリサーチセンターによって開発されたコアソフトウェアコンポーネントは、HBMと呼ばれ、ランドマークを使用してテンプレートをフィッティングし、パーティショニングサーフェスを使用してファインメッシュモデルを作成する機能を備えています82。後続のソフトウェアバージョン（MHBM）83は、フィッティングパフォーマンスを改善するために、ランドマークなしでパターンフィッティングの機能を追加しました。 HBM-Rugleは、MHBMソフトウェアと、座標システムのカスタマイズや入力データのサイズを含む追加のユーザーフレンドリーな機能を組み合わせています。ソフトウェア適合の精度の信頼性は、多数の研究で確認されています52,54,55,56,57,58,59,60。
ランドマークを使用してHBMラグルテンプレートを適合させる場合、テンプレートのメッシュモデルは、ICPテクノロジーに基づく剛性登録によりターゲットスキャンデータに重ねられます（テンプレートとターゲットスキャンデータに対応するランドマーク間の距離の合計を最小限に抑えます）、および次に、メッシュの非剛性変形により、テンプレートをターゲットスキャンデータに適応させます。このフィッティングプロセスは、フィッティングの精度を向上させるために、2つのフィッティングパラメーターの異なる値を使用して3回繰り返されました。これらのパラメーターの1つは、テンプレートグリッドモデルとターゲットスキャンデータ間の距離を制限し、もう1つはテンプレートランドマークとターゲットランドマーク間の距離をペナルティします。次に、変形したテンプレートメッシュモデルを環状表面区画アルゴリズム82を使用して細分化して、17,709の頂点（34,928ポリゴン）で構成されるより洗練されたメッシュモデルを作成しました。最後に、パーティション化されたテンプレートグリッドモデルは、ターゲットスキャンデータに適合して、相同性モデルを生成します。ランドマークの場所はターゲットスキャンデータの場所とはわずかに異なるため、相同性モデルは、前のセクションで説明したヘッドオリエンテーション座標系を使用してそれらを説明するために微調整されました。すべてのサンプルの対応する相同モデルランドマークとターゲットスキャンデータ間の平均距離は0.01 mm未満でした。 HBMラグル関数を使用して計算された、相同性モデルデータポイントとターゲットスキャンデータ間の平均距離は0.322 mmでした（補足表S2）。
頭蓋形態の変化を説明するために、すべての相同モデルの17,709の頂点（53,127 XYZ座標）を、高度な産業科学技術研究所のデジタルヒト科学センターによって作成されたHBSソフトウェアを使用して、主成分分析（PCA）によって分析されました。 、日本（流通ディーラー：メディックエンジニアリング、京都、http：//www.rugle.co.jp/）。次に、PCAを非正規化データセットに適用し、Centroidサイズで正規化されたデータセットに適用しようとしました。したがって、標準化されていないデータに基づくPCAは、9つの地理単位の頭蓋形状をより明確に特徴付け、標準化されたデータを使用してPCAよりもコンポーネント解釈を促進できます。
この記事では、検出された主成分の数を紹介し、総分散の1％以上の寄与を示します。主要な地理的単位全体でグループを区別するのに最も効果的な主成分を決定するために、受信機の動作特性（ROC）分析を主成分（PC）スコアに適用し、貢献は2％84を超えました。この分析により、各PCAコンポーネントの確率曲線が生成され、分類パフォーマンスが向上し、地理的グループ間のプロットを正しく比較します。差別的な力の程度は、より大きな値を持つPCAコンポーネントがグループ間をよりよく区別できる曲線下の面積（AUC）によって評価できます。次に、重要性のレベルを評価するために、カイ二乗検定を実施しました。 ROC分析は、Excelソフトウェア（バージョン3.21）にBell Curveを使用してMicrosoft Excelで実行されました。
頭蓋形態の地理的違いを視覚化するために、散布図は、最も効果的にグループと主要な地理的単位を区別するPCスコアを使用して作成されました。主成分を解釈するには、カラーマップを使用して、主成分と高度に相関するモデルの頂点を視覚化します。さらに、主成分スコアの±3標準偏差（SD）にある主成分軸の端の仮想表現が計算され、補足ビデオで提示されました。
アロメトリーを使用して、PCA分析で評価された頭蓋骨の形状とサイズ因子の関係を決定しました。分析は、貢献度が1％以上の主要なコンポーネントに有効です。このPCAの制限の1つは、形状コンポーネントが形状を個別に示すことができないことです。非正規化されたデータセットがすべての次元因子を削除しないためです。非正規化データセットの使用に加えて、1％を超える貢献度のある主成分に適用された正規化された重心サイズデータに基づいて、PC画分セットを使用してアロメトリックトレンドを分析しました。
式y = axb 85を使用してアロメトリックトレンドをテストしました。ここで、yは形状コンポーネントの形状または割合、xは重心サイズ（補足表S2）、aは一定の値、bはアロメトリック係数です。この方法では、基本的に幾何学的形態計測に関するアロメトリック成長研究を導入します78,86。この式の対数変換は、log y = b×log x + log aです。最小二乗法を使用した回帰分析を適用して、aとbを計算しました。 Y（Centroidサイズ）とX（PCスコア）が対数変換される場合、これらの値は正でなければなりません。ただし、Xの推定のセットには負の値が含まれています。解決策として、各コンポーネントの各画分の最小画分と1の絶対値に丸めを追加し、変換されたすべての正画分に対数変換を適用しました。アロメトリック係数の重要性は、両側の生徒のT検定を使用して評価されました。 Allometric成長をテストするためのこれらの統計計算は、Excelソフトウェアのベル曲線を使用して実行されました（バージョン3.21）。
Wolpoff、MH骨格の鼻孔に対する気候効果。はい。 J. Phys。人類。 29、405–423。 https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315（1968）。
Beals、KLの頭の形状、気候ストレス。はい。 J. Phys。人類。 37、85–92。 https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111（1972）。
投稿時間：Apr-02-2024