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この研究では、世界中の 148 の民族グループからのスキャン データに基づく幾何学的相同性モデルを使用して、ヒトの頭蓋形態における地域的多様性を評価しました。この方法では、テンプレート フィッティング テクノロジを使用し、反復最近点アルゴリズムを使用して非剛体変換を実行することで相同メッシュを生成します。選択された 342 個の相同モデルに主成分分析を適用すると、南アジアの小さな頭蓋骨で全体のサイズに最大の変化が見つかり、明確に確認されました。2 番目に大きな違いは神経頭蓋の長さと幅の比であり、アフリカ人の細長い頭蓋骨と北東アジア人の凸状の頭蓋骨とのコントラストを示しています。この成分は顔の輪郭形成とはほとんど関係がないことに注意してください。北東アジア人の突き出た頬やヨーロッパ人のコンパクトな上顎骨などのよく知られた顔の特徴が再確認されました。これらの顔の変化は、頭蓋骨の輪郭、特に前頭骨と後頭骨の傾きの程度と密接に関係しています。アロメトリックパターンは、頭蓋骨全体のサイズに対する顔の比率に見られました。多くのネイティブアメリカンや北東アジア人で実証されているように、頭蓋骨が大きくなると顔の輪郭が長く狭くなる傾向があります。私たちの研究には、気候や食事条件など、頭蓋形態に影響を与える可能性のある環境変数に関するデータは含まれていませんでしたが、相同な頭蓋パターンの大規模なデータセットは、骨格表現型の特徴についてのさまざまな説明を求めるのに役立ちます。
人間の頭蓋骨の形状における地理的な違いは、長い間研究されてきました。多くの研究者が、環境適応および/または自然選択の多様性、特に気候要因 1、2、3、4、5、6、7 または栄養状態に応じた咀嚼機能 5、8、9、10、11、12 を評価しています。13.さらに、いくつかの研究は、中立遺伝子変異によって引き起こされるボトルネック効果、遺伝的浮動、遺伝子流動、または確率的進化プロセスに焦点を当てています14、15、16、17、18、19、20、21、22、23。例えば、より広く短い頭蓋円蓋の球形は、哺乳類が体積に比べて体表面積を減らすことによって熱損失を最小限に抑えていると仮定するアレンの法則 24 に従って、選択圧への適応として説明されています 2,4,16,17,25 。さらに、バーグマンの法則26を使用したいくつかの研究では、頭蓋骨のサイズと温度の関係を説明しており、熱損失を防ぐために寒い地域では全体のサイズが大きくなる傾向があることを示唆しています3,5,16,25,27。頭蓋円蓋および顔面骨の成長パターンに対する咀嚼ストレスの機構的影響は、農耕民と狩猟採集民の間の食文化や生業の違いから生じる食事条件に関連して議論されている8、9、11、12、28。一般的な説明は、咀嚼圧力の低下により顔の骨と筋肉の硬さが低下するということです。いくつかの世界的な研究では、頭蓋骨の形状の多様性は、環境適応ではなく、主に中立的な遺伝的距離の表現型の結果と関連付けられています 21,29,30,31,32。頭蓋骨の形状の変化に関する別の説明は、等尺性またはアロメトリック成長の概念に基づいています6、33、34、35。たとえば、より大きな脳は、いわゆる「ブローカの帽子」領域の前頭葉が比較的広い傾向があり、前頭葉の幅は増加しますが、これはアロメトリック成長に基づいて考えられる進化のプロセスです。さらに、頭蓋骨の形状の長期的な変化を調べた研究では、身長の増加に伴って短頭症（頭蓋骨がより球形になる傾向）に向かうアロメトリック傾向が発見されました33。
頭蓋形態学に関する研究の長い歴史には、頭蓋形状の多様性のさまざまな側面に関与する根本的な要因を特定する試みが含まれています。多くの初期の研究で使用された伝統的な方法は、二変量の線形測定データに基づいており、多くの場合、Martin または Howell の定義が使用されていました 36,37。同時に、上記の研究の多くは、空間 3D 幾何学的形態計測 (GM) テクノロジーに基づくより高度な方法を使用しました 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38。39. たとえば、曲げエネルギーの最小化に基づくスライディング・セミランドマーク法は、トランスジェニック生物学で最も一般的に使用されている方法です。曲線または表面に沿ってスライドさせることにより、テンプレートのセミランドマークを各サンプルに投影します38、40、41、42、43、44、45、46。このような重ね合わせ方法を含め、ほとんどの 3D GM 研究では、一般化された Procrustes 解析、反復最近点 (ICP) アルゴリズム 47 を使用して、形状の直接比較と変化の捕捉を可能にしています。あるいは、薄板スプライン (TPS) 法 48,49 も、セミランドマーク アライメントをメッシュベースの形状にマッピングするための非剛体変換法として広く使用されています。
20 世紀後半以降、実用的な 3D 全身スキャナーが開発され、多くの研究でサイズ測定に 3D 全身スキャナーが使用されてきました 50,51。スキャン データは身体の寸法を抽出するために使用されました。これには、点群ではなく表面として表面形状を記述する必要があります。パターン フィッティングは、コンピューター グラフィックスの分野でこの目的のために開発された技術であり、表面の形状が多角形のメッシュ モデルによって記述されます。パターン フィッティングの最初のステップは、テンプレートとして使用するメッシュ モデルを準備することです。パターンを構成する頂点の一部はランドマークです。次に、テンプレートを変形して表面に適合させ、テンプレートの局所的な形状特徴を維持しながら、テンプレートと点群の間の距離を最小限に抑えます。テンプレート内のランドマークは、点群内のランドマークに対応します。テンプレート フィッティングを使用すると、すべてのスキャン データを、同じ数のデータ ポイントと同じトポロジを持つメッシュ モデルとして記述することができます。正確な相同性はランドマーク位置にのみ存在しますが、テンプレートの形状の変化が小さいため、生成されたモデル間には一般的な相同性があると想定できます。したがって、テンプレート フィッティングによって作成されたグリッド モデルは、相同性モデルと呼ばれることもあります 52。テンプレート フィッティングの利点は、空間的に表面に近いが表面から遠いターゲット オブジェクトのさまざまな部分 (頬骨弓や頭蓋骨の側頭部など) に影響を与えることなく、テンプレートを変形して調整できることです。他の。変形。このようにして、肩を立った状態で、テンプレートを胴体や腕などの枝分かれした物体に固定できます。テンプレート フィッティングの欠点は、反復を繰り返すことで計算コストが高くなるという点ですが、コンピューターのパフォーマンスが大幅に向上したため、これはもはや問題ではありません。メッシュモデルを構成する頂点の座標値を主成分分析(PCA)などの多変量解析手法を用いて解析することで、表面全体の形状や分布の任意の位置での仮想形状の変化を解析することができます。受け取ることができます。計算して視覚化する53。現在、テンプレートフィッティングによって生成されたメッシュモデルは、さまざまな分野の形状解析に広く使用されています52,54,55,56,57,58,59,60。
柔軟なメッシュ記録技術の進歩と、CT よりも高い解像度、速度、機動性でスキャンできるポータブル 3D スキャン デバイスの急速な開発により、場所に関係なく 3D 表面データを記録することが容易になりました。したがって、生物人類学の分野では、このような新しい技術は、この研究の目的である頭蓋骨標本を含む人体標本を定量化し、統計的に分析する能力を強化します。
要約すると、この研究では、テンプレート マッチング (図 1) に基づく高度な 3D 相同性モデリング技術を使用して、世界中の地理的比較を通じて世界中の 148 集団から選択された 342 個の頭蓋骨標本を評価します。頭蓋形態の多様性 (表 1)。頭蓋骨形態の変化を説明するために、生成した相同性モデルのデータセットに PCA および受信者動作特性 (ROC) 分析を適用しました。この発見は、地域的なパターンや変化の減少順序、頭蓋部分間の相関する変化、アロメトリック傾向の存在など、頭蓋形態の全体的な変化のより良い理解に貢献するでしょう。この研究は、頭蓋形態に影響を与える可能性のある気候や食事条件に代表される外部変数に関するデータには取り組んでいませんが、私たちの研究で文書化された頭蓋形態の地理的パターンは、頭蓋変動の環境的、生体力学的、および遺伝的要因を調査するのに役立ちます。
表 2 は、342 の相同な頭蓋骨モデルの 17,709 頂点 (53,127 XYZ 座標) の非標準化データセットに適用された固有値と PCA 寄与係数を示しています。その結果、14 の主成分が特定され、それらの合計分散に対する寄与は 1% 以上であり、分散の合計シェアは 83.68% でした。14 の主成分の負荷ベクトルは補足表 S1 に記録され、342 の頭蓋骨サンプルに対して計算された成分スコアは補足表 S2 に示されます。
この研究では、寄与率が 2% を超える 9 つの主要な構成要素を評価しましたが、その一部は頭蓋形態における実質的かつ重要な地理的変動を示しています。図 2 は、ROC 分析から生成された曲線をプロットし、主要な地理的単位 (例: アフリカ諸国と非アフリカ諸国の間) にわたるサンプルの各組み合わせを特徴付けまたは分離するための最も効果的な PCA コンポーネントを示しています。このテストで使用されたサンプルサイズが小さいため、ポリネシアの組み合わせはテストされませんでした。ROC分析を使用して計算されたAUCおよびその他の基本統計の差の重要性に関するデータを補足表S3に示します。
ROC 曲線は、342 個の男性の相同な頭蓋骨モデルからなる頂点データセットに基づく 9 つの主成分推定値に適用されました。AUC: 各地理的組み合わせを他の合計の組み合わせから区別するために使用される、有意性 0.01% の曲線下面積。TPF は真陽性 (有効な識別)、FPF は偽陽性 (無効な識別) です。
ROC 曲線の解釈は、大きいまたは比較的大きい AUC と 0.001 未満の確率で高いレベルの有意性を持つことによって比較グループを区別できるコンポーネントのみに焦点を当てて、以下に要約されます。主にインドからのサンプルで構成される南アジア複合体（図 2a）は、最初の成分（PC1）の AUC（0.856）が他の成分と比較して著しく大きいという点で、他の地理的に混合されたサンプルとは大きく異なります。アフリカ複合体の特徴（図2b）は、PC2のAUCが比較的大きい（0.834）ことです。オーストリア・メラネシア人（図2c）は、PC2を介してサハラ以南のアフリカ人と同様の傾向を示し、比較的大きなAUC（0.759）を示しました。ヨーロッパ人（図2d）は、PC2（AUC = 0.801）、PC4（AUC = 0.719）、およびPC6（AUC = 0.671）の組み合わせで明らかに異なり、北東アジアのサンプル（図2e）はPC4とは大きく異なり、相対的に0.714 より大きく、PC3 との差は小さい (AUC = 0.688)。次のグループも、より低い AUC 値とより高い有意水準で識別されました。PC7 (AUC = 0.679)、PC4 (AUC = 0.654)、および PC1 (AUC = 0.649) の結果は、ネイティブ アメリカン (図 2f) が特定の特性を備えていることを示しました。これらの成分に関連する特徴では、東南アジア人（図2g）はPC3（AUC = 0.660）とPC9（AUC = 0.663）で区別されましたが、中東（図2h）（北アフリカを含む）のサンプルのパターンは一致していました。他と比べてもあまり差はありません。
次のステップでは、相関性の高い頂点を視覚的に解釈するために、図 3 に示すように、荷重値が 0.45 を超える高いサーフェスの領域が X、Y、Z 座標情報で色付けされます。赤い領域は、頂点との高い相関を示します。 X 軸座標。水平横方向に対応します。緑色の領域は Y 軸の垂直座標と高い相関があり、濃い青色の領域は Z 軸の矢状座標と高い相関があります。水色の領域は、Y 座標軸と Z 座標軸に関連付けられています。ピンク – X 座標軸と Z 座標軸に関連付けられた混合領域。黄色 – X および Y 座標軸に関連付けられた領域。白い領域は、X、Y、Z 座標軸が反映されたもので構成されます。したがって、この荷重値の閾値では、PC 1 は主に頭蓋骨の表面全体に関連付けられています。このコンポーネント軸の反対側の 3 SD 仮想頭蓋骨の形状もこの図に示されており、PC1 に頭蓋骨全体のサイズの要素が含まれていることを視覚的に確認するために、補足ビデオ S1 に歪んだ画像が表示されています。
PC1 スコアの頻度分布 (正規適合曲線)、頭蓋骨表面のカラー マップは PC1 頂点と高い相関があります (色の説明は、この軸の対辺の大きさは 3 SD です。スケールは、直径が 1 の緑色の球です) 50mm。
図 3 は、9 つの地理的単位について個別に計算された個々の PC1 スコアの度数分布プロット (正規近似曲線) を示しています。ROC 曲線の推定値 (図 2) に加えて、南アジア人の推定値は、他の地域グループの頭蓋骨よりも頭蓋骨が小さいため、ある程度左に大きく偏っています。表 1 に示すように、これらの南アジア人は、アンダマン諸島、ニコバル諸島、スリランカ、バングラデシュを含むインドの民族グループを代表しています。
寸法係数はPC1で求めました。相関性の高い領域と仮想形状の発見により、PC1 以外のコンポーネントのフォームファクターが解明されました。ただし、サイズ要因が常に完全に排除されるわけではありません。ROC 曲線を比較すると (図 2)、PC2 と PC4 が最も識別力が高く、次に PC6 と PC7 が続きました。PC3 と PC9 は、サンプル母集団を地理的単位に分割するのに非常に効果的です。したがって、これらのコンポーネント軸のペアは、各コンポーネントと高度に相関する PC スコアとカラー サーフェスの散布図、および 3 SD の対辺の寸法を持つ仮想形状変形を概略的に示します (図 4、5、6)。これらのプロットに表されている各地理単位のサンプルの凸包カバレッジは、クラスター内にある程度の重複がありますが、約 90% です。表 3 に、各 PCA コンポーネントの説明を示します。
9 つの地理的単位 (上) と 4 つの地理的単位 (下) からの頭蓋個人の PC2 および PC4 スコアの散布図、各 PC と高度に相関した頂点の頭蓋骨表面の色のプロット (X、Y、Z に対して)。軸の色の説明: テキストを参照)、これらの軸の反対側の仮想フォームの変形は 3 SD です。スケールは直径50mmの緑色の球体です。
9 つの地理的単位 (上) と 2 つの地理的単位 (下) からの頭蓋個人の PC6 および PC7 スコアの散布図、各 PC と高度に相関した頂点の頭蓋表面のカラー プロット (X、Y、Z に対して)。軸の色の説明: テキストを参照)、これらの軸の反対側の仮想フォームの変形は 3 SD です。スケールは直径50mmの緑色の球体です。
9 つの地理的単位 (上) と 3 つの地理的単位 (下) からの頭蓋個人の PC3 および PC9 スコアの散布図、および各 PC の色の解釈と高度に相関した頂点の頭蓋骨表面のカラー プロット (X、Y、Z 軸に対する) ： cm 。text)、およびこれらの軸の反対側の 3 SD の大きさの仮想シェイプ変形。スケールは直径50mmの緑色の球体です。
PC2 と PC4 のスコアを示すグラフ (図 4、変形画像を示す補足ビデオ S2、S3) では、荷重値のしきい値が PC1 よりも低い 0.4 より高く設定されている場合にも、表面カラー マップが表示されます。 PC2 の値は、総負荷が PC1 よりも小さくなります。
Z 軸に沿った矢状方向の前頭葉と後頭葉の伸長 (濃い青)、および頭頂葉の冠状方向 (ピンク色の赤)、後頭の Y 軸 (緑) および Z 軸額の部分（ダークブルー）。このグラフは、世界中のすべての人々のスコアを示しています。ただし、多数のグループで構成されるすべてのサンプルが同時に表示される場合、重複部分が多いため、散乱パターンの解釈は非常に困難になります。したがって、4 つの主要な地理単位 (つまり、アフリカ、オーストラレーシア メラネシア、ヨーロッパ、北東アジア) のみからのサンプルは、PC スコアのこの範囲内の 3 SD 仮想頭蓋変形を含むグラフの下に散在しています。図では、PC2 と PC4 はスコアのペアです。アフリカ人とオーストリア・メラネシア人は重なりが多く、右側に分布していますが、ヨーロッパ人は左上に分散しており、北東アジア人は左下に集まる傾向があります。PC2 の横軸は、アフリカ/オーストラリアのメラネシア人が他の人々に比べて比較的長い神経頭蓋を持っていることを示しています。PC4 では、ヨーロッパ人と北東アジア人の組み合わせが緩やかに分離されており、頬骨の相対的なサイズと突出、および頭蓋冠の横方向の輪郭に関連しています。スコアリングスキームは、ヨーロッパ人は比較的狭い上顎骨と頬骨、頬骨弓によって制限された小さな側頭窩スペース、垂直に高くなった前頭骨、平らで低い後頭骨を持っているのに対し、北東アジア人は幅が広くてより目立つ頬骨を持っている傾向があることを示しています。 。前頭葉が傾き、後頭骨の基部が盛り上がっています。
PC6 および PC7 (図 5) (変形画像を示す補足ビデオ S4、S5) に焦点を当てると、カラー プロットは 0.3 を超える荷重値のしきい値を示し、PC6 が上顎または歯槽の形態に関連していることを示します (赤色: X 軸および緑）。Y 軸）、側頭骨の形状（青：Y 軸と Z 軸）、後頭骨の形状（ピンク：X 軸と Z 軸）。PC7 は、額の幅 (赤: X 軸) に加えて、上顎前歯胞の高さ (緑: Y 軸) および頭頂側頭領域周囲の Z 軸の頭部形状 (濃青色) とも相関します。図 5 の上部パネルでは、すべての地理的サンプルが PC6 および PC7 コンポーネント スコアに従って分布しています。この分析では、ROC は PC6 にヨーロッパに特有の特徴が含まれ、PC7 がアメリカ先住民の特徴を表すことを示しているため、これら 2 つの地域サンプルがこのペアの成分軸に選択的にプロットされました。アメリカ先住民はサンプルに広く含まれていますが、左上隅に散在しています。逆に、ヨーロッパのサンプルの多くは右下隅に配置される傾向があります。PC6 と PC7 のペアは、ヨーロッパ人の狭い歯槽突起と比較的広い神経頭蓋を表していますが、アメリカ人は狭い額、より大きな上顎、より広くて高い歯槽突起を特徴としています。
ROC 分析により、PC3 および/または PC9 が東南アジアおよび北東アジアの集団で一般的であることが示されました。したがって、スコアペアPC3（y軸上の緑の上の顔）とPC9（y軸上の緑の下の顔）（図6、補足ビデオS6、S7はモーフィング画像を提供します）は、東アジア人の多様性を反映しています。これは、北東アジア人の高い顔のプロポーションと東南アジア人の低い顔の形とははっきりと対照的です。これらの顔の特徴に加えて、一部の北東アジア人の別の特徴は後頭骨のラムダ傾斜であり、一部の東南アジア人の頭蓋底は狭いです。
主要な 9 つの地理的単位の中に特定の地域的特徴が見出されなかったため、上記の主要コンポーネントの説明および PC5 および PC8 の説明は省略しました。PC5 は側頭骨の乳突突起のサイズを指し、PC8 は頭蓋骨全体の形状の非対称性を反映しており、両方とも 9 つの地理的サンプルの組み合わせ間での平行した変動を示しています。
個人レベルの PCA スコアの散布図に加えて、全体的な比較のためにグループ平均の散布図も提供します。この目的を達成するために、148 の民族グループからの個々の相同性モデルの頂点データ セットから平均的な頭蓋相同性モデルが作成されました。PC2とPC4、PC6とPC7、PC3とPC9のスコアセットの二変量プロットを補足図S1に示します。これらはすべて、148人のサンプルの平均頭蓋骨モデルとして計算されています。このようにして、散布図は各グループ内の個人差を隠し、基礎となる地域分布による頭蓋骨の類似性をより明確に解釈できるようになり、パターンは個々のプロットに示されたものと重複が少なく一致します。補足図 S2 は、各地理単位の全体平均モデルを示しています。
全体のサイズに関連する PC1 (補足表 S2) に加えて、重心寸法と非正規化データからの PCA 推定値のセットを使用して、全体のサイズと頭蓋骨の形状の間のアロメトリック関係が検査されました。有意性検定におけるアロメトリック係数、定数、t 値、および P 値を表 4 に示します。P < 0.05 レベルでは、頭蓋骨全体のサイズに関連する有意なアロメトリック パターン成分は、どの頭蓋形態にも見つかりませんでした。
一部のサイズ要因は、正規化されていないデータセットに基づく PC 推定値に含まれる可能性があるため、重心サイズと重心サイズで正規化されたデータセットを使用して計算された PC スコアの間のアロメトリック傾向をさらに調べました (PCA の結果とスコアセットは補足表 S6 に示されています) ）。、C7)。表 4 にアロメトリック分析の結果を示します。したがって、PC6 では 1% レベル、PC10 では 5% レベルで重要なアロメトリック傾向が見つかりました。図 7 は、PC スコアと重心サイズの間のこれらの対数線形関係の回帰勾配を、対数重心サイズの両端にダミー (±3 SD) を使用して示しています。PC6 スコアは、頭蓋骨の相対的な高さと幅の比率です。頭蓋骨のサイズが大きくなるにつれて、頭蓋骨と顔の位置が高くなり、額、眼窩、鼻孔が横方向に近づく傾向があります。サンプルの分散パターンは、この割合が北東アジア人とアメリカ先住民に典型的に見られることを示唆しています。さらに、PC10 は地理的地域に関係なく、ミッドフェイスの幅が比例的に減少する傾向を示しています。
表にリストされている重要なアロメトリック関係、形状コンポーネントの PC 比率 (正規化されたデータから取得) と重心サイズの間の対数線形回帰の傾きについては、仮想形状変形のサイズは 3 SD です。 4の線の反対側。
頭蓋形態における次の変化パターンは、相同な 3D 表面モデルのデータセットの分析を通じて実証されています。PCA の最初の要素は、頭蓋骨全体のサイズに関係します。インド、スリランカ、アンダマン諸島、バングラデシュの標本を含む南アジア人の頭蓋骨が小さいのは、バーグマンの生態地理則または島則と一致して、体のサイズが小さいためであると長い間考えられてきました613,5,16,25。 27,62 。1 つ目は温度に関係し、2 つ目は生態学的ニッチの利用可能なスペースと食料資源に依存します。形状の要素の中で最も大きな変化は、頭蓋円蓋の長さと幅の比率です。PC2と呼ばれるこの特徴は、オーストリア・メラネシア人とアフリカ人の比例して細長い頭蓋骨との密接な関係、および一部のヨーロッパ人や北東アジア人の球形の頭蓋骨との違いを説明しています。これらの特性は、単純な線形測定に基づいた多くの以前の研究で報告されています 37,63,64。さらに、この特性は非アフリカ人の短頭症と関連しており、これは人体計測および骨計測の研究で長い間議論されてきました。この説明の背後にある主な仮説は、側頭筋の薄化などの咀嚼の減少により、外側の頭皮にかかる圧力が減少するというものです5、8、9、10、11、12、13。別の仮説には、頭の表面積を減らすことによる寒冷気候への適応が含まれており、アレンの法則に従って、より球形の頭蓋骨の方が球形よりも表面積を最小限に抑えることができることを示唆しています16、17、25。現在の研究の結果に基づいて、これらの仮説は頭蓋部分の相互相関に基づいてのみ評価できます。要約すると、PC2（長頭/短頭骨コンポーネント）負荷は顔のプロポーション（相対的な上顎寸法を含む）と有意に関連していないため、PCAの結果は、頭蓋長幅比が咀嚼条件に大きく影響されるという仮説を完全には支持していません。側頭窩の相対空間（側頭筋の体積を反映）。私たちの現在の研究では、頭蓋骨の形状と温度などの地質環境条件との関係は分析されていません。しかし、アレンの法則に基づく説明は、寒冷地における短頭動物を説明する仮説の候補として検討する価値があるかもしれない。
その後、PC4 で有意な変動が見つかり、北東アジア人は上顎骨と頬骨に大きくて目立つ頬骨を持っていることが示唆されました。この発見は、シベリア人のよく知られた特有の特徴と一致しており、シベリア人は頬骨を前方に動かすことで極寒の気候に適応し、副鼻腔の容積が増大し、顔が平らになったと考えられている 65 。私たちの相同モデルからの新たな発見は、ヨーロッパ人の頬の垂れ下がりは、前頭骨の傾斜の減少、平らで狭い後頭骨と項部の凹面と関連しているということです。対照的に、北東アジア人は額が傾斜し、後頭部が盛り上がっている傾向があります。幾何学的形態計測法を用いた後頭骨の研究 35 では、アジア人とヨーロッパ人の頭蓋骨は、アフリカ人に比べて項部の曲線が平坦で、後頭の位置が低いことが示されています。ただし、PC2 と PC4、および PC3 と PC9 のペアの散布図では、アジア人ではより大きなばらつきが示されたのに対し、ヨーロッパ人は後頭部の基部が平らで後頭部が低いという特徴がありました。研究間でのアジア人の特徴の不一致は、北東アジアおよび東南アジアの広範囲から多数の民族をサンプリングしたため、使用した民族サンプルの違いによる可能性があります。後頭骨の形状の変化は、多くの場合、筋肉の発達に関連しています。しかし、この適応的説明は、額と後頭部の形状の間の相関関係を説明していません。この相関関係は、この研究では実証されましたが、完全には実証されていない可能性があります。この点に関しては、体重バランスと重心や頚椎接合部（大後頭孔）などとの関係を考慮する必要があります。
変動性が大きいもう 1 つの重要な要素は、上顎窩と側頭窩に代表される咀嚼器官の発達に関連しており、スコア PC6、PC7、PC4 の組み合わせで表されます。これらの頭蓋部分の顕著な減少は、他のどの地理的グループよりもヨーロッパ人を特徴づけます。この特徴は、農業技術や食品調理技術の初期の発展により顔の形態の安定性が低下し、強力な咀嚼器がなければ咀嚼器への機械的負荷が減少した結果であると解釈されている9,12,28,66。咀嚼機能仮説によれば 28、これには頭蓋底の屈曲がより鋭角になり、頭蓋屋根がより球形になるという変化が伴います。この観点から見ると、農耕民族は顔がコンパクトで、下顎の突出が少なく、髄膜がより球形である傾向があります。したがって、この変形は、咀嚼器官が減少したヨーロッパ人の頭蓋骨の横方向の形状の一般的な概要によって説明できます。しかし、この研究によれば、以前のPC2の解釈で考慮されたように、球状神経頭蓋と咀嚼器の発達との間の形態学的関係の機能的重要性があまり受け入れられないため、この解釈は複雑である。
北東アジア人と東南アジア人の違いは、PC3 と PC9 に示されているように、後頭骨が傾斜した高い背の高い顔と、頭蓋底が狭い短い顔のコントラストによって示されます。地生態学的データが不足しているため、私たちの研究はこの発見について限定的な説明しか提供しません。考えられる説明は、異なる気候または栄養条件への適応です。生態学的適応に加えて、北東アジアと東南アジアの個体群の歴史における地域的な違いも考慮されました。たとえば、ユーラシア東部では、頭蓋形態計測データに基づいて解剖学的現生人類 (AMH) の分散を理解するために 2 層モデルが仮説化されています 67,68。このモデルによると、「第 1 層」、つまり後期更新世の AMH 入植者の元々のグループは、多かれ少なかれ、現代のオーストリア・メラネシア人のような、その地域の先住民族の直接の子孫でした (p. 第 1 層)。、その後、北東アジアの特徴を持つ北部の農耕民族（第二層）がこの地域に大規模に混入する経験をしました（約4,000年前）。東南アジアの頭蓋の形状が局所的な第 1 レベルの遺伝継承に部分的に依存している可能性があることを考慮すると、東南アジアの頭蓋の形状を理解するには、「2 層」モデルを使用してマップされた遺伝子フローが必要になります。
相同モデルを使用してマッピングされた地理単位を使用して頭蓋骨の類似性を評価することにより、アフリカ以外のシナリオにおける AMF の根底にある集団の歴史を推測できます。骨格データとゲノムデータに基づいて AMF の分布を説明するために、さまざまな「アフリカ外」モデルが提案されています。このうち、最近の研究では、AMH のアフリカ以外の地域への定着は約 177,000 年前に始まったと示唆されています 69,70。しかし、これらの初期の化石の生息地は中東とアフリカに近い地中海に限定されているため、この時期のユーラシアにおけるAMFの長距離分布は依然として不確実である。最も単純なケースは、ヒマラヤなどの地理的障壁を回避して、アフリカからユーラシアへの移住ルートに沿った単一の居住地です。別のモデルでは、複数の移住の波が示唆されており、最初の波はアフリカからインド洋沿岸に沿って東南アジアとオーストラリアに広がり、その後ユーラシア北部に広がった。これらの研究のほとんどは、AMF が約 60,000 年前にアフリカをはるかに超えて広がったことを裏付けています。この点において、相同性モデルの主成分分析において、オーストラレーシア・メラネシア (パプアを含む) サンプルは、他の地理的シリーズよりもアフリカのサンプルとの高い類似性を示します。この発見は、ユーラシア南端に沿った最初のAMF分布群が、特定の気候やその他の重要な条件に応じた大きな形態学的変化を伴わずに、アフリカで直接発生したという仮説を裏付けるものである22,68。
アロメトリック成長に関しては、重心サイズで正規化された異なるデータセットから得られた形状コンポーネントを使用した分析により、PC6 と PC10 での重要なアロメトリック傾向が実証されました。どちらのコンポーネントも、頭蓋骨のサイズが大きくなるにつれて狭くなる額と顔の一部の形状に関連しています。北東アジア人やアメリカ人はこの特徴を持つ傾向があり、比較的大きな頭蓋骨を持っています。この発見は、大きな脳はいわゆる「ブローカの帽子」領域の前頭葉が比較的広く、その結果、前頭葉の幅が増加するという以前に報告されたアロメトリックパターンと矛盾します。これらの違いは、サンプルセットの違いによって説明されます。私たちの研究では、現代人集団を使用して全体的な頭蓋サイズのアロメトリックパターンを分析し、比較研究では脳サイズに関連する人類の進化の長期的な傾向に取り組んでいます。
顔のアロメトリーに関しては、生体認証データを使用したある研究 78 では、顔の形とサイズにわずかな相関がある可能性があることが判明しましたが、私たちの研究では、頭蓋骨が大きいほど、背が高く、顔が狭い傾向にあることがわかりました。ただし、生体認証データの一貫性は不明です。個体発生的アロメトリーと静的アロメトリーを比較する回帰テストでは、異なる結果が示されます。身長の増加により頭蓋骨の形状が球形になるアロメトリー傾向も報告されています。ただし、身長データは分析しませんでした。私たちの研究は、頭蓋球状の比率と頭蓋全体のサイズ自体との相関関係を実証するアロメトリックデータが存在しないことを示しています。
私たちの現在の研究は、頭蓋形態に影響を与える可能性のある気候や食事条件によって表される外部変数に関するデータを扱っていませんが、この研究で使用される相同な3D頭蓋表面モデルの大規模なデータセットは、相関する表現型の形態学的変動を評価するのに役立ちます。食事、気候、栄養状態などの環境要因、および移住、遺伝子流動、遺伝的浮動などの中立的な力。
この研究には、9 つの地理的単位の 148 集団から収集された男性の頭蓋骨の 342 個の標本が含まれていました (表 1)。ほとんどのグループは地理的に固有の標本ですが、アフリカ、北東アジア/東南アジア、アメリカ大陸の一部のグループ（斜体でリスト）は民族的に定義されています。多くの頭蓋標本は、埴原恒彦によって提供された Martin 頭蓋測定の定義に従って、頭蓋測定データベースから選択されました。世界中のあらゆる民族から代表的な男性の頭蓋骨を選びました。各グループのメンバーを特定するために、そのグループに属するすべての個人のグループ平均から 37 回の頭蓋測定に基づいてユークリッド距離を計算しました。ほとんどの場合、平均からの距離が最も小さい 1 ～ 4 個のサンプルを選択しました (補足表 S4)。これらのグループでは、Hahara 測定データベースにリストされていないサンプルがランダムに選択されました。
統計的比較のために、表 1 に示すように、148 の人口サンプルが主要な地理的単位にグループ化されました。「アフリカ」グループは、サハラ以南地域のサンプルのみで構成されています。北アフリカの標本は、同様の条件の西アジアの標本とともに「中東」に含まれました。北東アジアのグループには非ヨーロッパ系の人々のみが含まれ、アメリカのグループにはネイティブ アメリカンのみが含まれます。特に、このグループは南北アメリカ大陸の広大な地域に、さまざまな環境に分布しています。しかし、複数の移住に関係なく、北東アジア起源であると考えられるアメリカ先住民の人口統計的歴史を考慮して、この単一の地理的単位内の米国サンプルを考慮します 80 。
高解像度 3D スキャナー (Shining 3D Co Ltd の EinScan Pro、最小解像度: 0.5 mm、https://www.shining3d.com/) を使用して、これらの対照的な頭蓋骨標本の 3D 表面データを記録し、メッシュを生成しました。メッシュ モデルは約 200,000 ～ 400,000 の頂点で構成され、付属のソフトウェアを使用して穴を埋め、エッジを滑らかにします。
最初のステップでは、任意の頭蓋骨からのスキャン データを使用して、4485 個の頂点 (8728 個の多角形面) で構成される単一テンプレート メッシュの頭蓋骨モデルを作成しました。蝶形骨、錐体側頭骨、口蓋、上顎肺胞、および歯で構成される頭蓋骨領域の基部が、テンプレート メッシュ モデルから削除されました。その理由は、翼状突起の表面や茎状突起などの薄いまたは薄い鋭利な部分、歯の摩耗および/または一貫性のない歯のセットにより、これらの構造が不完全または完成が困難な場合があるためです。大後頭孔周囲の頭蓋骨基部は、頚部関節の位置に関して解剖学的に重要な位置であり、頭蓋骨の高さを評価する必要があるため、基部を含めて切除されなかった。ミラーリングを使用して、両側が対称となるテンプレートを形成します。等方性メッシュを実行して、多角形の形状を可能な限り等辺に変換します。
次に、HBM-Rugle ソフトウェアを使用して、56 個のランドマークをテンプレート モデルの解剖学的に対応する頂点に割り当てました。ランドマーク設定により、ランドマークの位置決めの精度と安定性が保証され、生成された相同性モデルにおけるこれらの位置の相同性が保証されます。補足表 S5 および補足図 S3 に示すように、それらは特定の特性に基づいて識別できます。Bookstein の定義 81 によれば、これらのランドマークのほとんどは 3 つの構造物の交差点に位置するタイプ I ランドマークであり、いくつかは最大曲率点を持つタイプ II ランドマークです。多くのランドマークは、Martin の定義 36 で線形頭蓋測定用に定義された点から転送されました。我々は、342 個の頭蓋骨標本をスキャンしたモデルに対して同じ 56 個のランドマークを定義しました。これらのランドマークは、次のセクションでより正確な相同性モデルを生成するために、解剖学的に対応する頂点に手動で割り当てられました。
補足図 S4 に示すように、スキャン データとテンプレートを記述するために頭部中心の座標系が定義されました。XZ 平面は、左右の外耳道の上端の最高点 (Martin の定義: 部分) と左の眼窩の下端の最低点 (Martin の定義: 軌道) を通るフランクフルトの水平面です。 。。X 軸は左側と右側を結ぶ線で、X+ は右側です。YZ 平面は、左右のパーツの中央と鼻の付け根を通過します。Y+ が上、Z+ が前になります。YZ面（正中面）、XZ面（フランクフォルト面）、XY面（冠状面）の交点に基準点（原点：ゼロ座標）を設定します。
HBM-Rugle ソフトウェア（メディック エンジニアリング、京都、http://www.rugle.co.jp/）を使用して、56 個のランドマーク点を使用してテンプレート フィッティングを実行することにより相同メッシュ モデルを作成しました（図 1 の左側）。日本の産業技術総合研究所デジタルヒューマン研究センターが独自に開発したコアソフトウェアコンポーネントはHBMと呼ばれ、ランドマークを使用したテンプレートのフィッティングと分割面を使用した細かいメッシュモデルを作成する機能を備えています82。後続のソフトウェア バージョン (mHBM) 83 では、フィッティングのパフォーマンスを向上させるために、ランドマークを使用しないパターン フィッティングの機能が追加されました。HBM-Rugle は、mHBM ソフトウェアと、座標系のカスタマイズや入力データのサイズ変更などの追加のユーザーフレンドリーな機能を組み合わせたものです。ソフトウェアのフィッティング精度の信頼性は、数多くの研究で確認されています52、54、55、56、57、58、59、60。
ランドマークを使用して HBM-Rugle テンプレートをフィッティングする場合、テンプレートのメッシュ モデルは、ICP テクノロジーに基づいた厳密な位置合わせによってターゲット スキャン データに重ねられます (テンプレートに対応するランドマークとターゲット スキャン データの間の距離の合計を最小化します)。次に、メッシュの非剛体変形によって、テンプレートをターゲット スキャン データに適合させます。フィッティングの精度を向上させるために、2 つのフィッティング パラメーターの異なる値を使用して、このフィッティング プロセスを 3 回繰り返しました。これらのパラメーターの 1 つはテンプレート グリッド モデルとターゲット スキャン データの間の距離を制限し、もう 1 つはテンプレート ランドマークとターゲット ランドマークの間の距離にペナルティを与えます。次に、変形されたテンプレートメッシュモデルは、周期的表面細分割アルゴリズム８２を使用して細分割され、１７，７０９個の頂点（３４，９２８個のポリゴン）からなるより洗練されたメッシュモデルが作成された。最後に、分割されたテンプレート グリッド モデルをターゲット スキャン データに適合させて、相同性モデルを生成します。ランドマークの位置はターゲット スキャン データの位置とわずかに異なるため、相同性モデルは、前のセクションで説明した頭部方向座標系を使用してそれらを記述するように微調整されました。すべてのサンプルにおける対応する相同モデルのランドマークとターゲット スキャン データの間の平均距離は <0.01 mm でした。HBM-Rugle 関数を使用して計算すると、相同性モデルのデータ点とターゲット スキャン データの間の平均距離は 0.322 mm でした (補足表 S2)。
頭蓋形態の変化を説明するために、産業技術総合研究所デジタルヒューマンサイエンス研究センターが作成したHBSソフトウェアを使用して、すべての相同モデルの17,709頂点（53,127XYZ座標）を主成分分析（PCA）によって分析しました。、日本（販売代理店：メディックエンジニアリング、京都、http://www.rugle.co.jp/）。次に、正規化されていないデータセットと重心サイズによって正規化されたデータセットに PCA を適用しようとしました。したがって、非標準化データに基づく PCA は、標準化データを使用する PCA よりも 9 つの地理的単位の頭蓋形状をより明確に特徴付けることができ、コンポーネントの解釈を容易にすることができます。
この記事では、分散全体の 1% を超える寄与を持つ検出された主成分の数を示します。主要な地理的単位にわたってグループを区別するのに最も効果的な主成分を決定するために、受信者動作特性 (ROC) 分析が 2% を超える寄与を持つ主成分 (PC) スコアに適用されました 84 。この分析により、各 PCA コンポーネントの確率曲線が生成され、分類パフォーマンスが向上し、地理的グループ間のプロットが正しく比較されます。識別力の程度は曲線下面積 (AUC) によって評価でき、値が大きい PCA コンポーネントほどグループ間をよりよく識別できます。次に、カイ二乗検定を実行して、有意性のレベルを評価しました。ROC 分析は、Bell Curve for Excel ソフトウェア (バージョン 3.21) を使用して Microsoft Excel で実行されました。
頭蓋形態の地理的な違いを視覚化するために、主要な地理的単位からグループを最も効果的に区別する PC スコアを使用して散布図を作成しました。主成分を解釈するには、カラー マップを使用して、主成分と高度に相関するモデルの頂点を視覚化します。さらに、主成分スコアの±3 標準偏差 (SD) に位置する主成分軸の端の仮想表現が計算され、補足ビデオに表示されました。
アロメトリーを使用して、PCA 分析で評価された頭蓋骨の形状とサイズ要因の間の関係を決定しました。この分析は、寄与率が 1% を超える主成分に対して有効です。この PCA の制限の 1 つは、正規化されていないデータ セットではすべての次元要素が除去されないため、形状コンポーネントが形状を個別に示すことができないことです。非正規化データセットの使用に加えて、寄与率が 1% を超える主成分に適用された正規化重心サイズ データに基づく PC 分数セットを使用してアロメトリック傾向も分析しました。
アロメトリック傾向は、方程式 Y = aXb 85 を使用してテストされました。ここで、Y は形状または形状コンポーネントの比率、X は重心サイズ (補足表 S2)、a は定数値、b はアロメトリック係数です。この方法は基本的に、幾何学的形態計測にアロメトリック成長研究を導入します 78,86。この式の対数変換は、log Y = b × log X + log a となります。aとbの計算には最小二乗法を用いた回帰分析を適用した。Y (重心サイズ) と X (PC スコア) が対数変換される場合、これらの値は正でなければなりません。ただし、X の推定値のセットには負の値が含まれています。解決策として、各コンポーネントの各分数の最小分数の絶対値に 1 を加えた値に四捨五入を追加し、変換されたすべての正の分数に対数変換を適用しました。アロメトリック係数の有意性は、両側スチューデント t 検定を使用して評価されました。アロメトリック成長をテストするためのこれらの統計計算は、Excel ソフトウェア (バージョン 3.21) のベル曲線を使用して実行されました。
ウォルポフ、MH スケルトンの鼻孔に対する気候の影響。はい。Ｊ．Ｐｈｙｓ．人類。29、405–423。https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968)。
クアラルンプール、ビールス 頭の形状と気候ストレス。はい。Ｊ．Ｐｈｙｓ．人類。37、85–92。https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972)。
投稿時間: 2024 年 4 月 2 日